Odnawianie się fitocenoz

Zespoły i poszczególne ich fitocenozy, utrzymujące się przez wiele pokoleń, muszą się nieustannie odradzać, tj. na miejsce osobników wymierających muszą wchodzić nowe w ten sposób, aby skład gatunkowy całości, a przynajmniej charakterystyczna kombinacja gatunkowa, nie uległy istotnej zmianie; w przeciwnym bowiem razie zespół nie utrzyma się i ulegnie zmianie.

Zmiany dokonujące się w obrębie zespołów roślinnych i fitocenoz w związku z odnawianiem się ich składu osobniczego i przy równoczesnym zachowaniu zasadniczego składu gatunkowego, nazywamy wewnętrzną dynamiką zbiorowisk. Odnawianie się zespołu najprościej przebiega w zespołach złożonych wyłącznie z roślin jednorocznych. W zespołach tych cały skład fitocenoz musi być odnawiany co roku, wszystkie gatunki muszą wydać nasiona, a potem wykiełkować, inaczej zniknęłyby całkowicie.

Odnawianie się zespołów złożonych z roślin wieloletnich jest bardziej skomplikowane. Spotykamy tam bowiem obok siebie małe siewki, osobniki młodociane nie wytwarzające jeszcze nasion, osobniki dorosłe wytwarzające nasiona, osobniki starsze, wreszcie osobniki w stanie czasowego spoczynku, w postaci tylko organów podziemnych (kłączy, bulw i cebul). Prócz tego gleba zawiera ogromną ilość nasion, których część tylko kiełkuje w następnym roku: reszta przeleguje, zachowując zdolność kiełkowania (tzw. bank nasion), i może stopniowo kiełkować w latach następnych.

Badania odnawiania się zbiorowisk leśnych wykazały, że niezależnie od wieku, liczebność różnych klas grubości drzew da się przedstawić za pomocą krzywej jednowierzchołkowej, opadającej dwustronnie. Najwięcej bowiem jest drzew o grubości pośredniej, a im bardziej jakaś klasa grubości odbiega od średniej, tym mniej przypada na nią drzew (PACZOSKI).

Taki obraz frekwencji klas grubości otrzymalibyśmy wtedy, gdyby nic nie zakłócało procesu naturalnego odnawiania się populacji. Nie jest on jednak regułą bez wyjątku. Jeżeli ten sam gatunek drzewa występuje także w podroście, to wykazuje on podobny rozdział klas wysokości; najwięcej jest osobników o wysokości pośredniej. Tłumaczy się to tym, że osobniki wchodzące w skład podrostu wskutek ocienienia przez drzewostan są zahamowane w rozwoju, trwają w tym stanie przez pewien okres, a potem giną; do wyższej warstwy (drzewostanu) mogą wejść tylko wtedy, gdy wytworzy się w niej luka spowodowana przez śmierć któregoś drzewa.

Podszycie i drzewostan stanowią więc jak gdyby dwa mniej lub bardziej wyraźnie oddzielone od siebie ugrupowania. W obrębie każdego z tych ugrupowań stosunki wzrostu poszczególnych osobników układają się podobnie jak w jednowiekowej populacji w związku z jej zmiennością osobniczą: najwięcej jest osobników o wzroście przeciętnym. Jeżeli do tego weźmiemy pod uwagę siewki, które pojawiają się masowo co roku lub co parę lat i bardzo szybko giną, to cała „biologiczna struktura” zapewnia fitocenozie leśnej z jednej strony stałą rezerwę, z której poszczególne jej warstwy mogą się odnawiać, z drugiej zaś — zabezpiecza ją i chroni przed zbytnim zagęszczeniem.

Jak wynika z powyższego, w obrębie fitocenoz wielu zespołów roślinnych stosunki między poszczególnymi warstwami, gatunkami i osobnikami różnego wieku są do pewnego stopnia unormowane. Zespoły te wykazują zatem pewną względną równowagę wewnętrzną, choć czasem zachodzą odchylenia, nie przekraczające jednak pewnych granic.

Powyższe stosunki mogą ulegać zaburzeniom o charakterze przejściowym, które po pewnym czasie zostają znów wyrównane, a istniejący zespół utrzymuje się nadal. Jeśli natomiast zaburzenia te są trwałe i dostatecznie duże, to zespół ulega zmianie i przechodzi w inny, w którym wytwarza się z kolei nowy, właściwy dla niego stan równowagi wewnętrznej. Ze stopniem równowagi wewnętrznej zespołu wiąże się jego odporność w stosunku do obcych elementów roślinnych, których nasiona ciągle się do niego dostają, przenoszone przez wiatr, wodę lub zwierzęta. W zespołach o wysokim stopniu równowagi przestrzeń życiowa jest całkowicie wyzyskana przez właściwe im składniki, łącznie z młodzieżą. Brak tu miejsca dla obcych przybyszów; nie mogą tu kiełkować w ogóle lub też giną wkrótce po wykiełkowaniu.

Zespoły takie nazywamy zespołami zamkniętymi, w przeciwieństwie do zespołów otwartych, do których obce rośliny mogą się dostosować z mniejszą lub większą łatwością. Określenia te mają znaczenie czysto dynamiczne, a nie fizjonomiczne; nie są one związane ze stopniem zwartości kobierca roślinnego. Tak np. zespoły szczelin skalnych lub piargowe z punktu widzenia dynamicznego są w dużym stopniu zamknięte, mimo słabego pokrycia. Rośliny, wchodzące w ich skład, wypełniają tyle miejsca, ile jest dostępnego dla nich w danych warunkach siedliskowych; przy tym są one silniejsze od wszelkich możliwych przybyszów i nie dadzą się wyprzeć z miejsc przez siebie zajmowanych. Natomiast łąki sztuczne, tj. powstałe pod wpływem działalności człowieka, choć przedstawiają zwarty kobierzec roślinny, są o wiele bardziej otwarte. Zachodzi tu możliwość, że jakiś gatunek świeżo przybyły z zewnątrz okaże się silniejszy, wyprze któryś z dotychczasowych składników z zajmowanego stanowiska i zainstaluje się na jego miejscu. Stąd też w składzie łąk i pastwisk stwierdza się obecność roślin nigdy nie podsiewanych i nie należących do pierwotnej flory danej okolicy.

W lasach i zaroślach wierzbowych na aluwiach rzecznych spotyka się np. astry i inne rośliny pochodzenia północnoamerykańskiego. Mimo swego zwarcia, zespoły te widocznie nie były całkowicie zamknięte. Natomiast w składzie florystycznym większości naszych zespołów leśnych, jeśli nie są zniszczone przez człowieka, spotyka się tylko gatunki mające prawo obywatelstwa w naszej florze; brak tu jakichkolwiek gatunków synantropijnych. Są to więc zespoły zamknięte.

o/odnawianie-sie-fitocenoz.txt · ostatnio zmienione: 2013/09/15 12:40 (edycja zewnętrzna)