Mikotrofizm sadzonek i ich mikoryzacja w szkółkach

Badania mikotrofizmu drzew leśnych wskazują na współżycie mikoryzowe jako warunek prawidłowego rozwoju drzewa — począwszy już od stadium kilkumiesięcznej siewki. W naturalnych warunkach środowiska leśnego skojarzenia mikoryzowe drzew leśnych mają ściśle wyspecjalizowany charakter korzystnego współżycia z grzybami ryzosfery, przy nielicznym udziale związków mikoryzowych nieefektywnych — o charakterze przygodnym.

Mikoryzy spełniają u drzew wielorakie funkcje obejmujące przede wszystkim dostarczanie substancji pokarmowych z gleby (NPK i mikroelementów), wody oraz substancji wzrostowych, jak również zwiększają obronność korzeni przed działaniem czynników chorobotwórczych — biotycznych i abiotycznych. Wpływ mikoryzy na fizjologię korzeni zaznacza się również w zwiększeniu dynamiki rozwojowej korzeni krótkich przez tworzenie się licznych rozgałęzień korzeni mikoryzowych oraz przedłużenie ich żywotności i funkcjonalności jako korzeni ssących. Wszystkie te walory współżycia mikoryzowego drzew obligują do uwzględniania tego czynnika biotycznego w zabiegach hodowlanych w leśnictwie.

U drzew leśnych występują trzy typy mikoryz wyróżnianych na podstawie cech morfologiczno-anatomicznych.

Ektomikoryzy (mikoryzy zewnętrzne)

Ektomikoryzy (mikoryzy zewnętrzne) — stanowią główny typ współżycia mikoryzowego naszych drzew leśnych. Tworzone są przede wszystkim przez grzyby z klasy podstawczaków (Basidiomycetes], przy mniej licznym udziale grzybów z klasy workowców (Ascomycetes}. Ektomikoryzy odznaczają się swoistą morfogenezą korzeni krótkich, zróżnicowaną w zależności od rośliny gospodarza i grzybowego partnera. Zasadniczym elementem w budowie ektomikoryz jest opilśń grzybowa pokrywająca korzonki krótkie — ssące, pozbawione włośników i wykazujące pogrubienie, skrócenie, rozgałęzienia dichotomiczne, formacje koralowate, bulwkowate lub inne. Opilśń grzybowa w swojej budowie anatomicznej, strukturze powierzchniowej i barwie uzależniona jest od właściwości grzyba. Pozostaje ona anatomicznie złączona z korzeniem przez strzępki wnikające między ścianami komórkowymi w głąb kory pierwotnej, po endodermę, i tworzącymi tzw. sieć Hartiga. Strzępki lub sznury grzybniowe odchodzące od powierzchni opilśni przerastają otaczający mikoryzy substrat. Opilśń grzybowa z systemem strzępek tworzących sieć Hartiga i zespołem grzybni w glebie jest zasadniczym elementem ektomikoryz, warunkującym ich funkcjonowanie w całokształcie procesów fizjologicznych korzeni mikoryzowych drzewa z danym grzybem — w danych warunkach środowiska.

Endomikoryzy (mikoryzy wewnętrzne)

Endomikoryzy (mikoryzy wewnętrzne) — występują tylko u nielicznych drzew leśnych, jak np. klon, jesion, topola. Tworzą je grzyby z klasy pleśniaków (Phycomycetes). Endomikoryzy charakteryzują się wnikaniem strzępek grzyba do wnętrza komórek kory pierwotnej korzenia, gdzie zostają częściowo strawione; na zewnątrz korzeni brak opilśni i sieci Hartiga.

Ektendomikoryzy (mikoryzy pośrednie)

Ektendomikoryzy (mikoryzy pośrednie) — występują tylko u sadzonek sosny, modrzewia, rzadko świerka w szkółkach, ostatnio notowane u tych drzew w uprawach na glebach zdegradowanych. Tworzone są przez grzyby z klasy workowców (Ascomycetes) (Pachlewski i in. 1992). W swoich cechach anatomiczno-morfologicznych wykazują się brakiem lub bardzo słabo wykształconą opilśnią, występowaniem sieci Hartiga oraz okresowym wnikaniem strzępek do komórek kory pierwotnej, gdzie ulegają wchłonięciu (strawieniu) przez roślinę — gospodarza.

Diagnostyka i bioindykacja mikotrofizmu drzew leśnych wskazuje na zależność zjawiska od właściwości symbiotycznych obu partnerów, ich specjalizacji mikoryzowej i czynników ekologicznych, i tak, każdy gatunek drzewa ma swoje, bogatsze lub uboższe, spektrum grzybów mikoryzowych. Do drzew o bardzo dużej liczbie grzybowych symbiontów, przekraczającej 50 gatunków, zaliczamy sosnę (Pachlewski 1983), w przeciwieństwie do modrzewia czy limby — drzew odznaczających się wysoką specjalizacją mikoryzową. Te ostatnie tworzą mikoryzy przede wszystkim z maślakiem żółtym (Suillus grevillei] i maślakiem limbowym (Suillus plorans}. Jeśli chodzi o predyspozycje mikoryzową grzybów symbiotycznych, to wykazują one zróżnicowane właściwości. Jedne wchodzą w związki mikoryzowe z wieloma gatunkami drzew zarówno liściastych jak i iglastych, np. grzyby z rodzaju włośnianka (Hebeloma) czy też niektóre gatunki muchomorów (Amanita), inne, jak wspomniany już maślak żółty i maślak limbowy, tworzą mikoryzy tylko z jednym gatunkiem drzewa — modrzewiem i limbą. Ma to zasadnicze znaczenie w selekcji grzybów do szczepień mikoryzowych sadzonek.

Zainteresowanie szczepionkami mikoryzowymi, jakie wykazuje praktyka leśna, wynika z potrzeby zwiększenia udatności upraw na zdegradowanych glebach leśnych i nieleśnych oraz nieużytkach poprzemysłowych. Gleby te charakteryzują się brakiem populacji właściwych grzybów mikoryzowych, co odbija się niekorzystnie na kondycji zdrowotnej sadzonek, a tym samym zdolności ich przeżycia i wzrostu. Obecnie stało się oczywiste, że współżycie mikoryzowe warunkuje prawidłowy rozwój drzew — szczególnie ważny w ich wieku młodocianym. Istnieje więc potrzeba zapewnienia rozwoju mikoryz w zabiegach hodowlanych w leśnictwie, m.in. przez sztuczną mikoryzację sadzonek (Marx 1980, Mikola 1973).

Potrzebę szczepień mikoryzowych narzuca również w dużym stopniu sposób produkcji materiału sadzeniowego stosowany obecnie w szkółkarstwie leśnym. W produkcji sadzonek w stałych szkółkach wielkoobszarowych stosuje się intensywne nawożenie mineralne oraz zwalczanie patogenów, szkodników i chwastów preparatami chemicznymi. Zabiegi te wpływają na fizykochemiczne i mikrobiologiczne właściwości podłoża, prowadząc z czasem do zakłóceń i niekorzystnych modyfikacji współżycia mikoryzowego sadzonek. Spotykane w szkółkach podwyższone pH podłoża, nawet do 7,0 wpływa negatywnie na populacje właściwych grzybów mikoryzowych. Przykładem tego jest coraz powszechniejsze występowanie u sadzonek sosny w szkółkach ektendomikoryz, nie spotykanych u tego drzewa w warunkach naturalnych.

Mikoryzy te odznaczają się specyfiką morfologiczną, ekofizjologiczną i mikologiczną. Izolaty grzyba ektendomikoryzowego wykazują pozytywną reakcję wzrostową na podłożu o pH 7,0—7,5, odznaczają się dużą zdolnością wykorzystywania mocznika i azotanów jako jedynego źródła azotu oraz stymulowaniem wzrostu i aktywności mikoryzowej przez wapń. Wszystkie te cechy tłumaczą występowanie i ekspansję mikoryzową tego grzyba w warunkach zniekształconego środowiska glebowego w szkółkach.

Zjawisko ektendomikoryzy rozpatrywane w aspekcie wartości użytkowej sadzonek sosny budzi zastrzeżenia, w szczególności, jeśli sadzonki przeznaczone są do zalesień na glebach pozbawionych właściwych sośnie grzybów ektomikoryzowych, przy silnym ich zakwaszeniu i skażeniu pierwiastkami toksycznymi. Doświadczenia z inokulacją mikoryzową w kulturach wazonowych i w szkółkach wykazały, że na podłożu ubogim w składniki pokarmowe (NPK) siewki sosny, posiadające dobrze rozwinięty system korzeni mikoryzowych, wykazują w swoim składzie chemicznym wielokrotnie więcej azotu, fosforu i potasu niż siewki i ograniczoną ilością mikoryz, przy czym przy bardzo niskim poziomie N i P w podłożu przeżywają wyłącznie siewki z obfitymi mikoryzami. Wiąże się to między innymi ze zdolnością grzybów mikoryzowych do wykorzystywania azotu mineralnego i organicznego, a także fosforu z trudno rozpuszczalnych związków, jak AIP04 czy FeP04 (Harley 1959, Melin 1953).

Przykładem roli mikoryz w fizjologii odżywiania drzew są wyniki uzyskane przez francuskich badaczy, wykazujących w doświadczeniach ze szczepieniami, że siewki sosny czarnej na glebach wapiennych w przypadku braku ektomikoryz, tworzonych przez grzyby Suillus granulatus lub Tuber melanosporum, cierpią na chlorozę i giną na skutek zakłóceń w metabolizmie azotu. Wyraziście obrazującymi rolę mikoryz i znaczenie szczepień mikoryzowych są wyniki uzyskiwane przy zalesieniach terenów o specyficznych warunkach ekologicznych. Na przykład na udatność zalesień w Alpach w Austrii w strefie górnej granicy lasu — na wysokości ok. 2000 m n.p.m., zasadniczy wpływ miało użycie mikoryzowanych w szkółce sadzonek Pinus cembra, Larix europea i Picea excelsa grzybami: Suillus plorans, S. placidus, S. grevillei i Lactarius porninsis (Moser 1958). Nie bez znaczenia w mechanizmie działania mikoryz w tych warunkach, poza ich wpływem na bilans składników pokarmowych w rośiinie-gospodarzu, jest zwiększona żywotność i odporność mikoryz na suszę i mróz.

m/mikotrofizm-sadzonek-i-ich-mikoryzacja-w-szkolkach.txt · ostatnio zmienione: 2013/09/15 12:40 (edycja zewnętrzna)